胡椒蛾

 

达尔文在《物种起源》中指出,进化的最重要机制是自然选择:具备最适条件的生物能生存下去,并将其特征遗传给后代。但当时还没有在自然界发现实际的例证。一直到1898年,美国布朗大学(Brown University)的生物学家班波斯(Hermon Bumpus)才提供了一些指向自然选择的直接证据。一场严重的暴风雪之后,他在罗得岛的天佑市(Providence, Rhode Island)附近发现了大量濒于死亡的英国麻雀。他收集了一百多只带回实验室后,其中近半数已经死亡。他发现,幸存的麻雀以个体较小、体重较轻的雄性为多;暴风雪似乎选择性的击打了雌性和个体较大的雄性麻雀。虽然原因并不清楚,但数十年间,班波斯仍然是最接近观察到自然选择的直接证据的生物学家。

 

与此同时,英国科学家开始注意到另一个现象,这个现象后来成为课本中一个自然选择的经典例证。这就是胡椒蛾的“工业黑化”(industrial melanism)现象。胡椒蛾(Biston betularia)身呈灰白色,其上散布一些黑点,就像撒了“胡椒粉”一般,故名胡椒蛾(peppered moth)。一百五十年前,大多数胡椒蛾都是这种“标准”型。不过,早在1811年,体色变黑的胡椒蛾已开始出现。工业革命期间,黑化型胡椒蛾的比例提高了;到二十世纪初叶,在工业城市曼彻斯特(Manchester),黑化型胡椒蛾的比率超过了90%。在伯明翰(Birmingham)、利物浦(Liverpool)等工业城市,也有类似的报导。此外,工业黑化现象在其他种的蛾、瓢虫(Ladybirdbeetles)、甚至一些鸟类中也有发生。

 

对胡椒蛾工业黑化的机制,科学家有不同猜想。1896年,英国生物学家吐特(J. W. Tutt)提出,胡椒蛾工业黑化可能与保护色有关。在工业污染以前,树林中的树干被地衣所覆盖,树干呈浅色,标准型的胡椒蛾在树干上易于隐蔽,不易被鸟吃掉;树林被污染以后,地衣死去,露出乌黑的树干,故黑化的胡椒蛾在树干上更易被保护。1920年,另一位英国生物学家哈里逊(J. W. Heslop Harrison)拒绝土特的推论。哈里逊认为,胡椒蛾黑化现象是由空气污染直接诱发的。他的依据是,一些蛾子(不是胡椒蛾)的幼虫吃了被金属盐污染的树叶后,也会出现黑化。

 

1950年代,英国医生、生物学家凯特维(Bernard Kettlewell)作了一系列实验,来了解黑化的机制,使他名扬四海。首先,他将一些蛾子放入养鸟的大网屋中,用望远镜观察到鸟捕食静伏的蛾子。其次,他放了一些蛾子在伯明翰、英格兰附近被污染的树林的树干上后,用望远镜看到鸟捕食树干上较明显的白蛾多于黑蛾。然后,他白天把用油漆标记的几百只标准蛾和黑蛾放到伯明翰被污染的树林的树干上;晚上用网尽量将它们捕回。结果是:他放出447只黑蛾,收回123只,回收率为27.5%;放出137只标准蛾,收回18支,回收率只有13.0%。他的结论是,在被污染的黑色树干上,较多的黑蛾逃脱了被鸟捕食的厄运,“鸟是选择的媒介,正像进化论所预期的。”[67] 两年以后,凯特维在多赛(Dorset)一个没有被污染的树林里做对照实验,同样在白天把蛾子放在树干上,晚上用网收回。结果是:放出396支标准蛾,收回62支,回收率为12.5%;放出473只黑蛾,收回30只,回收率仅为6.3%。这和在伯明翰被污染的树林中的实验结果正好相反。凯特维认为,他的实验证实了吐特的假设,胡椒蛾的黑化现象是以鸟为媒介的自然选择的结果。他称胡椒蛾工业黑化现象是“在任何生物中所能实际证实的最显著的进化改变”。[68]

 

应该说,凯特维的试验是比较严谨的。而且,在1960 - 70年代,当污染减轻时,标准型的胡椒蛾的数量的确相对地增加了。1975年,英国遗传学家雪柏德(P. M. Sheppard)也称胡椒蛾的工业黑化现象是“有史以来人类所观察和报导过的最壮观的进化改变”。[69] 但是,威尔斯指出,这些观察只不过是在同一个生物种内生物体色的改变,并不比千百年来野生动物家驯后的改变可观,离真正解释进化的原理还差得太远。[70]

 

当胡椒蛾的黑化现象逐渐被提升到进化论的圣像的地位时,更多的科学家参与了类似的试验,矛盾也随之显现,最终使人对凯特维试验的合法性产生了严重的怀疑。

 

首先,在更广阔的地域,黑化胡椒蛾的分布与凯特维的试验结果并不相符。比如,在英格兰的东部,污染程度很轻微,但黑化蛾的比例竟高达80%。史杜瓦(R. C. Steward)收集、分析了英国一百六十五处的资料后发现,在北纬52度以北,工业黑化现象与空气污染物二氧化硫的浓度有关,但在北纬52度以南则没有关系,而且黑化现象在污染受控后反而严重了。另外,在英国的反污染的法律通过后,在伦敦以北,黑化蛾的数量如预期地减少了,但在伦敦以南却反而增加了。这些现象无法用保护色和鸟的捕食来解释。

 

其次,黑化现象与地衣的死亡不一定有关。在北纬52度以北的东英格兰,虽然树皮上长满了地衣,胡椒蛾的黑化程度却非常高。凯特维本人在1970年代也注意到,怀若半岛(the Wirral Peninsula)的黑化程度降低了,但当时地衣并没有出现。李士(David Lees)和他的同事在全英国的一百零四个地点,作了胡椒蛾的工业黑化现象的普查后发现,黑化现象与地衣的覆盖无关。因此,凯特维所论述的黑化现象与保护色的关系就难以成立了。

 

更重要的是,自1980年以来,已有足够的证据显示:胡椒蛾在正常情况下是栖息在枝叶浓密的树梢高处,而不是在树干上。胡椒蛾是夜间飞行觅食的生物,一般在天亮以前就在树上找好了藏身之处。芬兰的动物学家米高拉(Kauri Mikkola)和他的同事在二十五年的野外工作中,只发现过一只伏在树干上的胡椒蛾。鉴于操作的实际困难,凯特维都是在白天释放和观察胡椒蛾。他将它们放在明显之处。由于胡椒蛾在白昼处于休眠状态,会伏在被放置的地方不动,所以才成为被鸟吃掉的牺牲品。

 

总之,凯特维关于胡椒蛾的黑化现象是“以保护色和鸟为媒介的自然选择”的结论已经从根本上被推翻了。虽然胡椒蛾的黑化现象很可能与环境的变化有关,但这二者的相关性的细节至今仍是一个谜。

 

然而,近年出版的生物学教科书,仍在继续宣传凯特维的试验。

 

约翰森(George Johnson)在1998年的课本《生物学:活现生命》(Biology: Visualizing Life)仍然说:“近年来英国严厉地执行控制污染的措施。位于伯明翰等工业中心的树林再一次长满了地衣。请学生们预测,凯特维今天会发现什么情况。”[71]

 

几乎所有提及进化论的生物学课本,不但继续使用人造的(把胡椒蛾粘在树干上或用针固定在树干上)的图片重述古典的胡椒蛾的故事,而且对此故事的问题只字不提。比如,2000年出版的弥勒和利湾(Kenneth R. Miller & Joseph Levine)的课本《生物学》,不但印了人造的胡椒蛾伏在树干上的图片,并继续声称凯特维的研究是“一个典型的、显示自然选择在进行中的例证”。[72]

 

 一位加拿大的教科书的作者明知胡椒蛾的照片是人造的,他仍沿用不误。他说:“你必须考虑读者。对初学的人,你能搞得多复杂?”瑞特(Bob Ritter)在199954日的《爱尔伯塔新闻杂志》(Alberta Report Newsmagazine)引用了这句话。瑞特还说,高中学生的“学习方法要很具体化”。“这个自然选择的例子有个特点,就是非常具体。”“我们希望传递自然选择的观念。以后,他们可以批判性地去查看这工作。”[73]

 

对此,威尔斯这样写道:

 

 

 

显然,那个“以后”可能是很久以后的事了。当芝加哥大学的教授寇伊恩(Jerry Coyne)发现古典故事的错谬时,已是1998年,他早已成为资深的进化生物学家了。他的经历说明,进化的圣像多么诡诈,专家都被它误导。当寇伊恩终于发现,他教授多年的胡椒蛾的故事,原来是一个神话时,我们可以想象他会多么难为情。

 

寇伊恩发现真情后的反应,揭示了一种觉醒。当生物学家发现进化的圣像在谬解真理时,这种觉醒会更加普遍。寇伊恩写道:“我自己的反应,是那样惊愕,就像在我六岁那年,我发现在圣诞节的除夕送来礼物的,是我的父亲,而不是圣诞老人一样。”[74]

 

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